Внимание! Статья адресована врачам-специалистам
KostiukS.A.1, DavidovskijS.V.1, KostiukD.D.2, PoluyanO.S.1, RudenkovaT.V.1
1Belarusian Мedical Аcademy of Рost-Graduate Education, Minsk
2Wroclaw State University, Institute of Psychology, Poland
Genetic determination of human psychological characteristics
Резюме. Вопрос о влиянии генов на генетическую психику человека активно обсуждается психологами и генетиками. В настоящее время стало возможным перейти от косвенных доводов к выявлению генов, непосредственно участвующих в контроле психологических признаков. Это связано с бурным развитием молекулярной генетики и разработкой специальных методов генетического анализа, применяемых к такому сложному объекту, как человек. Известно, что продукт определения гена может использоваться в разных биологических процессах и в итоге оказывать влияние на разные признаки. В то же время практически каждый признак организма контролируется не одним, а, как минимум, несколькими генами, поэтому крайне наивны представления о том, что существуют гены «агрессивности», «алкоголизма», «ослабленного внимания». Безусловно, эти признаки контролируются генетически, однако в основе формирования любого из них лежит совместное действие множества генов; при этом каждый ген в отдельности лишь вносит определенный вклад в ту или иную психологическую особенность человека.
Ключевые слова: психогенетика, ген, наследственность, фенотип, генотип.
Медицинские новости. – 2021. – №6. – С. 28–32.
Summary. The question of the influence of genes on the human genetic psyche is being actively discussed by psychologists and geneticists; now it has become possible to move from indirect arguments to identifying genes directly involved in the control of psychological traits. This is due to the rapid development of molecular genetics and the development of special methods of genetic analysis applied to such a complex object as a human. It is known that the product of gene identification can be used in different biological processes and, as a result, influence different traits. At the same time, almost every trait of an organism is controlled not by one, but at least by several genes, therefore, the idea that there is a gene for «Аggressiveness», «Аcoholism», «Weakened attention» is extremely naive. Of course, these traits are genetically controlled. However, the formation of any of them is based on the joint action of many genes; moreover, each gene individually only makes a certain contribution to one or another psychological feature of a person.
Keywords: psychogenetics, gene, heredity, phenotype, genotype.
Meditsinskie novosti. – 2021. – N6. – P. 28–32.
В настоящее время цель большинства психогенетических исследований базируется на определении относительного вклада генетических и средовых факторов в формирование индивидуально-психологических различий, а также на изучении возможных механизмов, опосредующих генетические и средовые влияния на формирование разноуровневых свойств психики [3, 5, 9, 16]. Несмотря на интенсивное развитие психогенетики как в теоретическом, так и в экспериментальном направлении, вопрос о генетической детерминации психологических особенностей до настоящего времени остается предметом острых дискуссий психологов, генетиков, философов, социологов [6, 15, 19].
Так, ряд психологов и даже генетиков отрицают возможность влияния генетических факторов на нормальное поведение человека, его индивидуальность и интеллектуальные способности. Однако основное теоретическое положение психогенетики, в соответствии с которым фенотипическая (наблюдаемая, измеряемая) дисперсия психологических характеристик обусловлена генетическими и средовыми факторами, экспериментально подтверждено результатами огромного количества психогенетических исследований, проведенных в разных странах мира [2, 4, 6, 9–11, 14, 16, 27].
В психологии психогенетика является частью дифференциальной психологии и изучает роль наследственности и среды в формировании межиндивидуальной вариативности психологических и психофизиологических характеристик человека [6, 10, 14–16, 21]. В генетике психогенетика является частью более широкой области – генетики поведения, объединяющей в себе также и нейрогенетику. Генетика поведения объединяет те разделы генетики, которые изучают наследственные основы любых проявлений жизнедеятельности человека, в осуществлении которых принимают участие мозг и нервная система [2, 3, 5, 9, 10, 14, 16, 17, 19, 21, 26, 27, 30].
В настоящее время молекулярные исследования в психогенетике являются ведущими; благодаря этому психогенетика, опиравшаяся ранее лишь на вариационно-статистические методы, получила мощный методический аппарат для исследования глубинных механизмов наследования поведенческих и психологических характеристик человека. Преобладающим направлением исследований является геномное, включающее поиск конкретных генов, связанных с регуляцией поведенческих характеристик («поведенческая геномика») [6, 9, 10, 14, 16, 18, 19].
Известно, что геном – совокупность генов, содержащихся в гаплоидном наборе хромосом клетки, при этом в геноме каждый ген представлен одним геном из аллели. В конце 80-х годов ХХ века стартовал международный проект «Геном человек», призванный расшифровать нуклеотидные последовательности ДНК человека. Генетика поведения в этом проекте явилась одним из важных направлений исследования. В 2000 году усилиями ученых всего мира удалось расшифровать геном человека. Разделы геномики: структурная геномика – содержание и организация геномной информации; функциональная геномика – реализация информации, записанной в геноме, от гена к признаку; сравнительная геномика – сравнительные исследования содержания и организации геномов разных организмов. Итог структурной геномики – получение последовательности нуклеотидов (сиквенс – от англ. sequence), которая представляла бы полностью каждую из хромосом с первого нуклеотида до последнего [5, 11–13].
Среди признаков человека, так или иначе связанных с поведением, качественных, имеющих дискретный характер изменчивости, почти нет. Из тех, что не связаны с грубой патологией, наиболее известны два, имеющие отношение к сенсорной чувствительности: чувствительность к вкусу фенилтиомочевины (одни люди ощущают вкус этого вещества, а другие – нет) и цветовая слепота – дальтонизм (некоторые люди не способны различать отдельные цвета спектра). Большинство же известных сегодня простых качественных признаков человека связано с биохимическими факторами крови или наследственными аномалиями, не имеющими значительных проявлений в поведении. Часто качественные полиморфизмы, которым сопутствуют определенные особенности поведения, связаны с различными наследственными аномалиями, приводящими к дегенеративным изменениям в центральной нервной системе, сопровождающимися нарушениями поведения. Примерами таких полиморфизмов, затрагивающих поведение, являются фенилкетонурия – нарушение метаболизма, приводящее к тяжелой умственной отсталости, и хорея Гентингтона – дегенеративное заболевание нервных клеток, приводящее к непроизвольным движениям, изменениям личности и постепенно нарастающему слабоумию [3–5, 11, 12, 20].
Основная масса поведенческих характеристик человека относится ко второй категории признаков, обладающих непрерывной, или количественной, изменчивостью – континуальностью проявлений. Подобную изменчивость мы наблюдаем в таких поведенческих признаках, как интеллект, черты темперамента и т.д. Все значения каждого из этих признаков можно разместить на некоторой непрерывной шкале. Очень высокие и очень низкие значения признака, как правило, встречаются в популяциях реже, чем средние. Частота встречаемости тех или иных значений признака может быть подсчитана и представлена в виде распределения, которое является совокупностью значений количественного признака и соответствующих им частот. Частотное распределение по признаку, проявляющему непрерывную изменчивость, примерно соответствует кривой нормального распределения [2, 3, 6, 10].
Большинство людей попадает в среднюю часть распределения, а на его краях, представляющих крайние степени выраженности признака, оказывается лишь малая часть популяции. Часто при оценке количественных признаков мы пользуемся качественными категориями, такими как «высокий – низкий», «сильный – слабый», «темный – светлый» и т.п. Вспомним известный пример из психофизиологии: людей часто делят на имеющих сильный и слабый тип нервной системы, однако такое деление условно. В эти группы попадают только люди с краев распределения, тогда как сам параметр силы – слабости измеряется по непрерывной шкале, и в популяции встречаются все значения, начиная от крайней слабости нервной системы и заканчивая крайними значениями силы. Точно так же весьма условно деление людей на экстравертов и интровертов. Любое типологическое деление не описывает полной картины изменчивости по континуальному признаку.
Существует еще одна категория признаков, занимающая промежуточное положение между качественными полиморфизмами и количественными континуальными признаками. Речь идет о признаках с пороговым эффектом. Внешне эти признаки напоминают качественные полиморфизмы, то есть отличаются дискретным характером проявления. Организм либо несет данный признак, либо нет. Признаками с пороговым эффектом являются различные заболевания, например, сахарный диабет, бронхиальная астма, шизофрения, а также различные врожденные аномалии развития – 41 анэнцефалия, spina bifida (аномалии центральной нервной системы), заячья губа, волчья пасть и др. Для этих болезней и пороков развития наблюдаются четкие альтернативные распределения, подобные распределениям по качественным полиморфизмам: индивид либо страдает данным заболеванием, либо нет [11, 20, 21].
Важным показателем, которым оперирует психогенетика, является наследуемость. В случае, если она отлична от нуля, это означает, что в основе изменчивости признака лежат не только средовые, но и генетические причины. Когда задается вопрос, лежат ли в основе индивидуальных психологических различий наследственные причины, для ответа необходимо получить данные о влиянии генов на фенотипическую изменчивость. Величина коэффициента наследуемости и позволяет оценить меру влияния генотипа на изменчивость признака [3, 14].
Вся история генетики поведения до некоторого времени представляла собой бесконечные попытки обосновать существование наследственных причин межиндивидуальных различий в поведении.
После создания теории наследственности количественных признаков и разработки математического аппарата для анализа генетических и средовых дисперсий во многих работах по генетике поведения человека приводятся данные о наследуемости психологической характеристики. После публикаций о том, что наследуемость умственных способностей составляет 70–80%, это привлекло внимание не только ученых, но и общества в целом, и оказало в некоторых странах влияние на социальную политику в отношении умственно неполноценных людей. Если коэффициент интеллекта имеет высокую наследуемость, стоит ли тратить силы и средства на специальное обучение индивидов со сниженным интеллектом? И в целом ряде случаев из-за некомпетентного подхода к пониманию наследуемости общество предпринимало ошибочные шаги в решении отдельных социальных проблем. Негативные социальные последствия психогенетических исследований интеллекта явились, в том числе результатом очень распространенного заблуждения, связанного с неверным толкованием понятия «наследуемость». К сожалению, часто научное понятие наследуемости смешивается с обыденным пониманием наследуемого как чего-то рокового, не подверженного изменению под влиянием средовых условий. Возможно, это обусловлено самой терминологией, поскольку слово «наследуемость» сходно по звучанию со словом «наследственность». Проводя анализ определенного психологического признака, ученые пытались интерпретировать полученные данные с помощью различного рода математических моделей. В эти модели закладывали разное количество генов, разные типы взаимодействия между ними, разные средовые эффекты и др. И, если результаты, предсказанные какой-то моделью, достаточно хорошо совпадали с реальными данными, задачу генетического анализа считали выполненной. На самом же деле это были теоретические построения с совершенно абстрактными «наследственными факторами», не имеющими под собой никакой реальной основы [3, 5, 10, 14, 17–19].
История знает достаточно много примеров, когда под влиянием каких-либо внешних обстоятельств характер человека существенным образом изменялся. Этот факт нередко считают «доказательством» того, что психические особенности индивида от генов не зависят. Однако такая интерпретация в корне неверна. Необходимо учитывать, что экспрессия многих генов, в том числе и обеспечивающих работу нервной системы, в значительной степени регулируется гормонами, а их содержание в конкретном организме непостоянно. Оно меняется, во-первых, в процессе индивидуального развития (классические примеры – половое созревание и климакс), а во-вторых, в различного рода стрессовых ситуациях. Нередко встречается и прямо противоположное мнение. Соглашаясь, что поведение человека зависит от генов, многие считают, что эта зависимость полная и каждый поступок заранее предрешен генотипом. Причина – в неверном понимании слова «зависимость». Обыватель, как правило, не знает, что в современной науке это слово означает «наличие статистической связи» и отражает вероятность осуществления определенных событий. Более того, он хочет получать от науки только четкие и строго однозначные ответы, а потому к вероятностным закономерностям относится с недоверием. Опираясь на сообщения в желтой прессе, многие люди твердо уверены в том, что существуют гены алкоголизма, самоубийства и т.д. Однако в действительности ничего подобного нет. Во-первых, любая характеристика, особенно психологическая, контролируется не одним единственным, а множеством генов. Во-вторых, эти гены «отвечают» не за конкретные действия, а за некие аспекты работы нервной системы и лишь косвенно связаны с той или иной характеристикой, то есть имеются гены, влияющие на склонность к алкоголизму, курению, самоубийству и др., но ни один из генов не предназначен непосредственно для этого.
С момента становления классической психогенетики прошло более 80 лет, за это время разработан большой методический материал, позволяющий оценивать генетические и средовые влияния. Показано, что самые разные признаки, имеющие непосредственное отношение к поведению человека, в значительной степени зависят от генотипа. Отслежена возрастная динамика признаков, доказательство того, что их чувствительность к внешней среде неодинакова на разных этапах индивидуального развития. Проведен анализ средовых воздействий, влияния общей и индивидуальной среды для разных психологических признаков с установлением вариаций и особой роли в этом процессе индивидуальной среды. Основное внимание уделяли когнитивным способностям: IQ и общему фактору интеллекта, а также исследованию экстраверсии и нейротизма, тогда как остальные характеристики изучались менее интенсивно. Надо отметить, что в этот период количество четко идентифицированных генов человека, то есть генов, для которых установлен характер наследования и место, занимаемое в той или иной хромосоме, было невелико, при этом ни один из генов не имел непосредственного отношения к поведению [2, 6–8, 10, 14]. Таким образом, классический этап развития психогенетики можно обозначить как «психогенетика без генов».
Ситуация стала существенным образом изменяться только во второй половине 1990-х годах. Стремительное развитие молекулярно-генетических методов позволило выявить многие тысячи генов, в том числе обеспечивающих функционирование нервной системы. Были разработаны и получили широкое применение методы поиска генетических факторов, первое молекулярно-генетическое исследование, посвященное изучению алкоголизма. Именно в этот период психогенетика вступила в современный этап, базирующийся на молекулярно-генетической идеологии: началось выявление и исследование конкретных генов, непосредственно участвующих в контроле психологических черт [1, 2, 6–8, 10, 14].
Современные данные психогенетики указывают на то, что подавляющее большинство психологических признаков хотя бы в некоторой степени зависят от генотипа. Для одних роль наследственности очень и очень существенна, для других, наоборот, сравнительно невелика. Однако важны не конкретные числовые значения, а сам факт наличия генетического контроля, открывающий огромные перспективы для дальнейших исследований. Говоря о влиянии генотипа и внешней среды на процесс формирования психологических признаков человека, наивно думать, что эти влияния просто суммируются [17, 18, 21, 28]. Между ними бывают значительно более сложные отношения. В частности, одно и то же внешнее воздействие может вызвать у разных генотипов разные эффекты.
Для целого ряда психологических свойств обнаружена четкая ассоциация с конкретными генами. К этим свойствам относятся внимательность, эпизодическая память, пластичность мышления, предрасположенность к «жестким» формам самоубийства, отношение к пище, склонность к алкоголизму [1, 9]. Установлено, что один и тот же психологический признак контролируется совместно, как минимум, несколькими генами. Этот вывод основан не только на общих соображениях: сложность молекулярной организации нервной системы, близость вариационных рядов к нормальному распределению, – но и на данных непосредственно генетического анализа.
Молекулярная психогенетика уже смогла добиться ощутимых успехов, были определены генетические факторы, подтвержденные мета-анализом [7, 8, 16, 25–30].
1. Ген НD (конкретные функции пока неизвестны) контролирует уровень пластичности мышления. Аллели с повышенным количеством повторов С4G вызывают развитие хореи Гентингтона, первые симптомы которой – нарастающая консервативность и нежелание прислушиваться к мнению других людей.
2. Эпизодическая память зависит от гена АРОЕ, кодирующего аполипопротеин Е. У здоровых людей гомозиготность по аллели ?4 способствует ослаблению данного вида памяти.
3. В генетическом контроле внимания и моторной активности принимают участие, как минимум, следующие гены:
– DАТ1, его продуктом является транспортер дофамина. Аллели с десятью 40-нуклеотидными повторами ослаб-ляют внимание и повышают моторную активность;
– DRD4, кодирующий четвертый тип рецепторов дофамина. Наличие 7 повторов в экзоне 3 тесно ассоциирует с гиперактивностью и дефицитом внимания;
– THRB, кодирующий ?-рецепторы тироксина. Дефектные аллели (около 50) приводят к широкому спектру фенотипических нарушений, в том числе к ослабленному вниманию и чрезмерной активности.
4. Предрасположенность к «жестким» формам самоубийства находится под контролем не менее чем двух генов:
– SLC6A4, продуктом которого является транспортер серотонина. Склонность к жесткому суициду ассоциирует с S-промотором;
– СОМТ, кодирующем катехол-О-метилтрансферазу. У людей с нуклео-тидной заменой 158Met вероятность «жесткого» самоубийства достоверно повышена.
5. В генетическом контроле отношения человека к пище принимают участие по меньшей мере четыре гена:
– LEP, продуктом которого является лептин. Гомозиготность по дефектным аллелям данного гена приводит к практически неутолимому чувству голода и в конечном итоге к тяжелейшим формам ожирения;
– LEPR – кодирующий рецептор лептина. Гомозиготность по дефектным аллелям данного гена приводит к практически неутолимому чувству голода и в конечном итоге к тяжелейшим формам ожирения;
– MC4R, его продукт – четвертый тип рецепторов меланокортина. Дефектные аллели (около 30) повышают чувство голода и способствуют хроническому ожирению;
– SLC6A4. S-промотор повышает вероятность развития анорексии.
6. Склонность к алкогольной зависимости находится под контролем, как минимум, 4 генов. К ним относятся:
– ADH2, продуктом которого является алкогольдегидрогеназа 2. Наличие аллели ADH2+2 значительно снижает вероятность развития алкоголизма;
– ALDH2, кодирующий альдегиддегидрогеназу 2. Аллель ALDH2+2 вызывает в организме негативное отношение к спиртному и тем самым препятствует развитию алкогольной зависимости;
– ANKKE, функции которого пока неизвестны. Аллель А1 повышает вероятность алкоголизма;
– SLC6A4. S-промотор также способствует развитию алкогольной зависимости.
Таким образом, в настоящее время обнаружено по меньшей мере 13 генов, непосредственно участвующих в контроле психологических признаков. Еще для 7 (SNAP25, DRD5, ADRA2A, AGRP, OPRM1, BDNF и GABRA2) получены многочисленные подтверждения, но мета-анализ по ним не проведен. Вполне вероятно, что уже в ближайшее время роль каждого из этих генов будет доказана.
По мере получения все новых и новых данных становится очевидным, что развитие каждой структуры контролируется достаточно большим количеством генов: настолько большим, что счет идет на десятки. Эти гены находятся в тесном функциональном взаимодействии, обеспечивая четко скоординированную генетическую программу, основанную на принципах каскадной регуляции. Таким образом, развитие каждой конкретной структуры контролируется не отдельными генами, а целой программой. Добавим, что некоторые программы взаимодействуют друг с другом. В результате развитие разных структур организма происходит не строго независимо, а согласованно.
Постепенно выявляются молекулярные системы, контролирующие ту или иную психологическую характеристику. В частности, центральную роль в регуляции внимания играют две системы: тироксиновая (ген ТНRВ) и дофаминовая (гены DАТ1 и DRD4) [8, 9, 24].
При этом влияние одного и того же гена может распространяться на разные психологические признаки. В этом плане показателен ген SLС6А4. Он влияет, как минимум, на три различные характеристики: предрасположенность к «жестким» формам самоубийства, отношение к пище и склонность к алкоголизму. Причины такой ситуации в том, что данный ген контролирует активность серотониновой системы. Известно, что серотонинергические синапсы присутствуют во многих отделах головного мозга и регулируют множество разных аспектов жизнедеятельности, в том числе агрессивность, чувство голода и положительные эмоции. Неудивительно, что каждый из трех перечисленных признаков ассоциирует с геном SLС6А4.
Показано, что у модельных животных и человека сходные гены отвечают за сходные поведенческие признаки. Особенно показательна ситуация с геном НD: излишнее количество повторов САG приводит и у человека, и у мышей к поражению одной и той же области мозга (ГАМК-эргических нейронов полосатого тела) и вызывает значительное снижение когнитивной пластичности [2, 9, 17, 22, 23, 25, 29]. Таким образом, данные, полученные на модельных животных, вполне применимы к человеку и наоборот.
Генетический анализ оказывается эффективным только при четкой диагностике исследуемых признаков, поэтому, работая с интегральными психологическими характеристиками, в большинстве своем крайне размытыми и неконкретными, обнаружить соответствующие гены обычно не удается. Необходимо использовать более дробные характеристики. Пример – генетический анализ предрасположенности к самоубийству. S-промотор гена SLС6А4 и мутация 158Меt в гене СОМТ ассоциируют с «жесткими» формами суицидного поведения, но не связаны с «легкими» способами ухода из жизни. И, если к самоубийствам подходят недифференцированно, влияние перечисленных генов, как правило, незаметно. Таким образом, стратегическая задача современной психогенетики – вычленять элементарные психологические характеристики и проводить генетический анализ каждой в отдельности [16, 18].
Уже известно, что внешняя среда взаимодействует с генотипом на уровне протекающих в организме молекулярных процессов. Этот вывод в настоящее время не вызывает сомнений: его справедливость доказана для сотен различных признаков у разных модельных объектов, включая и человека. В итоге сформировалось целое научное направление, получившее название экологическая генетика (генетика взаимодействий организмов с внешней средой). Появились примеры и из области человеческой психики. Существуют различные способы улучшения настроения. К их числу относится прием алкогольных напитков, при употреблении которых происходит активация дофаминовой системы, человек ощущает прилив положительных эмоций, становится более общительным и раскрепощенным. Однако у некоторых людей (в основном монголоидов) алкогольные напитки вызывают противоположный эффект: слабость, учащение пульса, приступы тошноты, сильную головную боль, неестественный румянец. Речь едет о гомозиготах по аллели ALDH2+2. Они не способны утилизировать уксусный альдегид и даже от совсем небольшого количества спиртного могут оказаться в состоянии алкогольного отравления.
Детальное изучение подобного рода примеров представляет для психогенетики огромный интерес. Оно позволит значительно приблизиться к пониманию механизмов, лежащих в основе индивидуальных психологических различий. Нет сомнений, что эти механизмы окажутся молекулярными и существуют молекулярные системы, позволяющие косвенно оценивать социальные воздействия и запускать в организме надлежащие биологические ответы. Известно, что поведением человека управляют нервные импульсы. Эти импульсы передаются быстро, за доли секунды. Генетическая информация считывается гораздо медленнее. Соответственно, многие люди уверены в том, что гены просто «не успевают» влиять на поведение, а значит, оно не должно зависеть от генов. Этот вывод основан на двух принципиальных ошибках. Во-первых, не учитывается, что главные молекулярные компоненты, обеспечивающие формирование и передачу нервных импульсов (рецепторы, белки, различные протеинкиназы, мембранные насосы, каналы и др.), сами являются продуктами определенных генов и в зависимости от генотипа работают по-разному. Во-вторых, в основе функционирования нервной системы лежат далеко не только нервные импульсы, но и значительно более медленные молекулярные процессы, в том числе и изменение экспрессии некоторых генов.
Безусловно, основная задача современной психогенетики – поиск генов, участвующих в контроле психологических признаков. Однако не следует забывать, что на все эти признаки оказывает значительное влияние и окружающая среда. Естественно, встает вопрос о механизмах влияния. В настоящее время имеется много литературных источников, посвященных молекулярным механизмам внешних воздействий. В их основе лежат различные каскадные процессы, начинающиеся с активации того или иного рецептора и заканчивающиеся строго определенным биологическим ответом. В настоящее время достаточно хорошо представляются молекулярные каскады, запускаемые с помощью химических и физических сигналов. Между тем в процессах формирования психологических признаков важное значение играют и социальные факторы, при этом механизмы их действия могут быть совершенно иными. Таким образом, должны существовать молекулярные системы, позволяющие косвенно оценить социальные воздействия и запустить в организме надлежащие биологические ответы.
Мы вправе ожидать, что в ближайшей перспективе число выявленных генов будет расти, а далее начнется этап научного синтеза. Он позволит вычленять ключевые генетические программы, контролирующие формирование психологических признаков человека, и существенно приблизиться к пониманию человеческой психики во всем разнообразии ее индивидуальных проявлений.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. Боринская С.А., Гасемианродсари Ф., Кальина Н.Р., Соколова М.В., Янковский Н.К. // Генетика. – 2005. – Т.41, №11. – С.1563–1566.
2. Величковский Б.М. Когнитивная наука: Основы психологии познания. В 2 т. – М., 2006. – 448 с.
3. Гальтон Ф. Наследственность таланта, ее законы и последствия: Пер. с англ. / Фрэнсис Гальтон. – СПб, 1875. – 313 с.
4. Генетика поведения: количественный анализ психологических и психофизиологических признаков в онтогенезе / С.Б. Малых. – М., 1995. – 232 с.
5. Геном человека и гены «предрасположенности»: Введение в предиктивную медицину / В.С. Баранов, Е.В. Баранова, Т.Э. Иващенко, М.В. Асеев – СПб, 2000. – 270 с.
56. Геномика – медицине / В.И. Иванов, Л.Л. Киселев. – М., 2005. – 392 с.
7. Голимбет В.Е., Алфимова М.В., Митюшина Н.Г. // Молекулярная биология. – 2004. – Т.38, №3. – С.404–412.
8. Гумерова О.В., Столбова О.В., Зарипова Т.Ю. и др.// Вестник Башкирского университета. – 2007. – Т.12, №1. – С.39–40.
9. Егорова, М.С., Зырянова Н.М. // Генетика. – 1997. – Т.33, №1. – С.110–115.
10. Ильин Е.П. Психология индивидуальных различий. – СПб, 2011. – 700 с.
11. Костюк С.А. // Мед. новости. – 2020. – №7. – С.45–49.
12. Костюк С.А. // Мед. новости. – 2017. – №6. – С.18–21.
13. Костюк С.А. // Мед. новости. – 2017. – №7. – С.11–14.
14. Курочкин Л.И. Введение в генетику развития. – СПб, 1999. – 251 с.
15. Общая психология. В 7 т. / Б.С. Братуся. Том 3. В. В. Нуркова. Память. – М., 2006. – 317 с.
16. Основы психогенетики / С.Б. Малых, М.С. Егорова, Т.А. Мешкова – М., 1998. – 744 с.
17. Bressan R.A., Crippa J.A. // Acta Psychiatr. Scand. Suppl. – 2005. – Vol.427. – P.14–21.
18. Caylak E. // Am. J. Med. Genetics. Part B. – 2007. – Vol.144. – P.923–943.
19. Dunning J., During M.J. // Expert Rev. Mol. Med. – 2003. – Vol.5. – P.1–11.
20. Ertekin-Taner N. // Neurol. Clin. – 2007. – doi: 10.1016/j.ncl.2007.03.009
21. Faraone S.V., Khan S.A. // J. Clin. Psychiatry. – 2006. – Vol.67, Suppl.8. – P.13–20.
22. Filipenko M.L., et al. // Neurosci Lett. – 2002. – Vol.321. – P.25–28.
23. Gaysina D., et al. // Neuropsychobiol. – 2006. – Vol.54. – P.70–74.
24. Girault J., Creengard P. // Archives Neurology. – 2004. – Vol.61. – P.641–644.
25. Gizer I.R., Ficks C., Waldaman I.D. // Hum. Genet. – 2009. – Vol.126. – P.51–90.
26. Lucassen А., Parker М. // Lancet. – 2001. – Vol.357. – P.1033–1035.
27. Plomin R., Walker S.O. // British J. Educational Psychology. – 2003. – Vol.73. – P.3–14.
28. Plomin R. Genetics and Experience. The Interplay Between Nature and Nurture. – Thousand Oaks: Sage Publications, Inc. – 1994. – 208 p.
29. Wang E., et al. // Am. J. Hum. Genetics. – 2004. – Vol.74. – P.931–944.
30. Willemsen R., et al. // Mental Retardation Developmental Disabilities Res. Rev. – 2004. – Vol.10. – P.60–67.
Медицинские новости. – 2021. – №6. – С. 28-32.
Внимание! Статья адресована врачам-специалистам. Перепечатка данной статьи или её фрагментов в Интернете без гиперссылки на первоисточник рассматривается как нарушение авторских прав.