Еще в 80-х годах XX в. медицинские работники столкнулись в Нарочанском курортном регионе с аллергическим дерматитом, этиология которого оставалась неясной вплоть до 1994 г., когда по инициативе Минского областного ЦГЭ и ОЗ был приглашен профессор Института паразитологии Российской АН С.А. Беэр. Он впервые указал на роль церкариев семейства Schistosomatidae класса Trematoda типа Plathelminthes в этиологии аллергического дерматита в Беларуси [1]. На основании исследований, проведенных С.А. Беэром совместно с сотрудниками Минской областной ЦГЭ и ОЗ, Республиканского ЦГЭ и ОЗ, Минского медицинского института и БГУ, Министерством здравоохранения в 1995 г. были изданы методические рекомендации по диагностике, медико-экологической экспертизе и профилактике церкариозов [2].

Этиология возбудителя. Развитие шистосоматидных церкариев достаточно сложно. Водоплавающие птицы из семейства утиных — окончательные (дефинитивные) хозяева половозрелых паразитов, которые обитают в кровеносных сосудах заднего отдела пищеварительного тракта хозяина. Яйца половозрелых гельминтов попадают из кровеносных сосудов в кишечник птиц и выводятся наружу вместе с экскрементами. В воде из яйца развивается личинка – мирацидий, которая для дальнейшего развития должна попасть в организм промежуточного хозяина – брюхоногого легочного моллюска (класс Gastropoda, подкласс Pulmonata). Здесь мирацидий превращается в спороцисту, которая способна к партеногенетическому (бесполому) размножению. Из спороцисты формируется церкарий, представляющий собой прозрачную личинку 0,2—0,4 мм с раздвоенным задним концом. Церкарии выходят из тела моллюска в воду и остаются там жизнеспособными в течение нескольких суток. В этот период они способны активно двигаться и переноситься током воды на значительные расстояния. При контакте с лапками водоплавающих птиц (утки, лебеди, чайки и др.) церкарии активно проникают через кожные покровы в ткани, кровеносные сосуды и в течение двух недель превращаются в половозрелых гельминтов.

Церкарии обладают способностью проникать в кожу различных позвоночных животных [20]. Активный поиск основных хозяев — водоплавающих птиц семейства утиных – ведется с использованием хемо-, термо- или фоторецепторов. Затем паразиты внедряются в эпидермис, чему способствует похожий химический состав липидов кожи водоплавающих птиц и млекопитающих [21, 24, 26, 33, 37]. При контакте с человеком церкарии также поражают его кожный покров, однако быстро погибают, поскольку последний является для паразита тупиком в развитии.

Предполагается, что генетическая информация, содержащаяся в церкариях, реализуется в специфическом дефинитивном хозяине в ходе размножения раздельнополых марит. На этом этапе происходят основные изменения в геноме паразита, на стадии партениты формируются церкарии другого клона [3, 5]. Генетические изменения могут происходить в результате перестройки ДНК на начальных стадиях развития партенит с последующей передачей церкариям за счет дрейфа генов в первых промежуточных хозяевах. Способность к высокой индивидуальной генетической изменчивости у церкариев шистосоматид группы Trichobilharzia «ocellata» была выявлена путем ПЦР-анализа спонтанно инвазированных моллюсков Lymnaea stagnalis и Lymnaea ovata, отловленных в двух водоемах г. Москвы [13]. Явления полиморфизма и индивидуальной изменчивости важны для приспособления церкариев к разным группам хозяев и расширения их круга [8].

 По мнению P. Horak et al. [26], в мире насчитывается восемь родов птичьих шистосом, личинки которых являются агентами церкариального дерматита: Heterobilharzia, Orientobilharzia, Schistosoma, Schistosomatium, Austrobilharzia, Bilharziella, Trichobilharzia, Gigantobilharzia. В настоящее время известно более 20 видов семейства шистосоматид, церкарии которых способны проникать в кожу человека.

В изученных нами моллюсках в озере Нарочь выявлены личинки Bilharziella polonica и комплекса видов Trichobilharzia «ocellata», вызывающие церкариальный дерматит при купании. Экстенсивность инвазии моллюсков церкариями трематод семейства Schistosomatidae составляла от 3,1 до 4,7%, а соотношение обнаруженных личинок родов Bilharziella:Trichobilharzia находилось в пропорции 3,5:1 [9]. Наиболее подробно описаны случаи заболеваний, вызванные внедрением в кожу личинок рода Trichobilharzia [29].

Эпидемиология заболевания. Устойчивый очаг церкариального дерматита возник в озере Нарочь вследствие нарушения экологического равновесия в озерной экосистеме. Основной причиной возникновения очага церкариоза стал запрет на охоту в курортном регионе. В результате для водоплавающих птиц были созданы искусственно благоприятные условия, способствующие их размножению и выживанию. Эти факты обусловили значительное увеличение на озере численности дефинитивных хозяев шистосоматид — водоплавающих птиц, у которых выработался особый адаптационный тип поведения, не характерный для естественных природных условий. Птицы перестали бояться людей и в значительных количествах концентрируются в пляжных зонах, где их подкармливают отдыхающие [10].

Другим важным фактором, определяющим экологическую ситуацию в прибрежной зоне озера, стало экстремальное снижение уровня воды, связанное с особенностями климатической ситуации. По данным озерной станции «Нарочь» Департамента по гидрометеорологии, среднегодовая многолетняя (1978—2002 гг.) отметка уровня составляет 176 см. В период с 1998 по 2003 г. среднегодовые величины уровня воды снизились с 181 до 147—149 см, что привело к обнажению значительных площадей мелководий. Это обусловило заиление прибрежной полосы озера и способствовало массовому развитию моллюсков [10].

 Концентрация людей на побережье курортной зоны значительно повысила вероятность контактов человека с церкариями и превратила сугубо научную проблему циркуляции паразитов между двумя группами диких животных (утки и моллюски) в острую медико-экологическую проблему с серьезными социальными и экономическими последствиями. Нарочанская курортная зона является основным местом отдыха жителей Беларуси. Количество рекреантов на побережье озера Нарочь достигает за год 80 — 84,5 тыс. чел., в том числе в мае-сентябре – 50 тыс. и более [10]. Однако по причине формирования в озере эндемичного очага церкариального дерматита рекреационный потенциал курортной зоны отдыха заметно снижается.

В климатических условиях Республики Беларусь церкариальные дерматиты регистрируются в течение трех летних месяцев, причем количество заболевших резко возрастает с увеличением дневной температуры воздуха и температуры воды (таблица). Проведенный нами эпидемиологический анализ заболеваемости аллергическими дерматитами среди отдыхающих в Нарочанской курортной зоне позволил установить (рис. 1, см. бумажную версию журнала) тенденцию к росту заболеваемости церкариозами за 12-летний период наблюдений. Всего с 1995 по 2006 г. с симптомами аллергодерматита обратилось 4737 человек [11]. Доля детей среди заболевших составляла от 36% в 1998 г. до 83,4% в 2005 г. Наиболее низкие цифры заболеваемости дерматитом пришлись на 1995 г. (время начала ее учета). Рост заболеваемости отмечался в 1997 г. на 71%, в 2001 г. — на 140%, в 2006 г. — на 193%.

Заболеваемость церкариальными дерматитами на озере Нарочь в 2005 г. 

За сезон 2005 г. в лечебно-профилактических и санаторно-оздоровительных учреждениях Нарочанской курортной зоны было зарегистрировано 553 пострадавших от нападения в воде личинок шистосоматидных гельминтов водоплавающих птиц. Показатель заболеваемости на 100 тыс. местного населения и отдыхающих составил за сезон 903,07. Наиболее   высокая   заболеваемость   отмечена   в 2005 г. в туркомплексе «Нарочь» (24,9%), на втором месте — оздоровительный центр «Нарочанка» (20,8%), на третьем — детский оздоровительный лагерь «Зубренок» (19%), на четвертом — пансионат «Нарочанский берег» (9,8%), на пятом — пансионат «Журавушка» (6,9%), на шестом — санаторий «Нарочь» (5,6%), на седьмом — лечебное учреждение г. Мяделя (4,1%), на восьмом — оздоровительный комплекс «Приозерный» (3,8%), на девятом — санаторий «Белая Русь» (3,4%), на десятом — санаторий «Боровое» (0,9%) и на одиннадцатом месте — санаторий «Сосны» и оздоровительный лагерь «Чайка» (по 0,4%).

Данные эпидемиологического анализа заболеваемости церкариозами показали слабую осведомленность медицинских служб о церкариальных дерматитах. В период с июня по август 1995 г. зарегистрировано 232 случая заболевания людей   церкариальными   дерматитами, что составило   2,8% от числа   всех отдыхающих. Вместе с тем установлено, что представленные сведения были заниженными. Причинами неполной выявляемости заболевших послужили крайне низкая информированность как медицинских работников, так и отдыхающих об основных проявлениях этого заболевания и о мерах личной профилактики при купании в озере; отсутствие обращений пострадавших за помощью при легких формах церкариальных дерматитов; накладывание запрета медработниками на купание в озере при массовых обращениях детей за медицинской помощью.

С 2005 г. слежение за заболеваемостью населения церкариальными дерматитами осуществляется в ходе выполнения Указа Президента Республики Беларусь от 14 февраля 2005 г. № 71 «О Государственной программе экологического оздоровления озера Нарочь на 2005—2008 гг.» [12] Минским областным ЦГЭ и ОЗ совместно с Республиканским ЦГЭ и ОЗ, Мядельским районным центром гигиены и эпидемиологии и лечебно-профилактическими учреждениями Мядельского района. Для оценки распространенности церкариальных дерматитов среди отдыхающих в Нарочанской курортной зоне проводился ежедневный учет всех случаев заболеваний в отдельных санаторно-курортных и медицинских учреждениях. Для оценки заболеваемости выбран критерий обращаемости отдыхающих в медучреждения с жалобами на явления зуда и дерматита, возникшие после купания в озере Нарочь. В ходе анализа установлено, что процент обратившихся за медицинской помощью с диагнозом «церкариоз» в Нарочанской курортной зоне в летний период относительно невелик. В ходе углубленного эпидемиологического анализа заболеваемости и более совершенного сбора информации установлено, что обращаемость отдыхающих с симптомами церкариоза в 2005—2006 гг. снизилась более чем в 2 раза по сравнению с 1995 г. и составила в 2005 г. 0,9% , а в 2006 г. – 1,1%. Обращаемость отдыхающих с жалобами на церкариоз за 2005—2006 гг. в отдельных санаторно-курортных учреждениях (рис. 2, см. бумажную версию журнала) была высокой по оздоровительному центру «Нарочанка» (1), туристическому комплексу «Нарочь» (4), пансионатам «Нарочанский берег» (5) и «Журавушка» (6), оздоровительному лагерю «Зубренок» (7), санаторию «Нарочь» (10), оздоровительному лагерю «Чайка» (11). Наиболее низкий процент обратившихся с жалобами на зуд после купания в 2005—2006 гг. регистрировался среди отдыхающих в санаториях «Белая Русь» (2), «Боровое» (3), «Сосны» (8) и санаторно-оздоровительном комплексе «Приозерный» (9), что обусловлено наличием у них бассейнов (санатории «Сосны», «Белая Русь»), а также спецификой отдельных оздоровительных учреждений (в санатории «Боровое» детскому контингенту, страдающему бронхо-легочными заболеваниями, купание в озере запрещено).

Патогенез заболевания. Впервые термин «шистосоматидные дерматиты» был применен W.W. Cort в 1928 г. [18] для описания поражений кожи, вызванных проникновением в нее личинок семейства Schistosomatidae. В Международной статистической классификации болезней утверждено название заболевания — «церкариальный дерматит» или «чесотка купальщика». Это заболевание, для которого характерны сильный зуд и поражение кожи, возникающее после купания в воде либо после длительного пребывания в ней.

Патогенез и патоморфология церкариального дерматита определяются механическим повреждением кожи личинками, воздействием на нее продуктов распада личинок и пораженных тканей человека. Зудящий дерматит рассматривается как следствие аллергического воздействия секретов желез личинок на чувствительные нервные окончания и характеризуется как гиперчувствительность немедленного типа с запоздалой фазой кожного воспаления. Случайно проникшие в дерму человека паразиты стимулируют кожную воспалительную реакцию – церкариальный дерматит. В эпидермисе вокруг мест внедрения паразитов развивается отек. Клетки эпидермиса лизируют. В кожных инфильтратах обнаруживаются нейтрофилы, лимфоциты, макрофаги [15, 17, 19, 23, 25].

Иммунный механизм развития церкариального дерматита был изучен чешскими и французскими исследователями [14, 28]. Анализ антиген-стимулированных лимфоцитов из лимфатических узлов мыши, однократно инфицированной церкариями Trichobilharzia regenti, показал, что клетки животного продуцируют и Th₁- и Тh₂-цитокины, в то время как четырехкратно инфицированные мыши продуцируют гистамин, IL-4 и IL-5. Уровень последних заметно увеличивается после одного часа инвазии. Рост содержания IgG1 и IgE рассматривается как результат многократного инфицирования [17].

Клиника заболевания. Кожный зуд появляется через 15—30 минут после проникновения церкариев в кожу, спустя час после купания на ней возникает пятнистая сыпь. Клинические проявления церкариоза после контакта с церкариями развиваются быстро. Через несколько часов в местах внедрения заметны отдельно расположенные   папулы. Первичный кожный зуд сопровождается появлением вначале макул   размером от 1 до 5 мм, а затем и папул диаметром от 3 до 8 мм. Границы пораженных участков всегда соответствуют уровню погружения тела в воду. Максимальное количество церкариев внедряется в кожу голеней, бедер, груди. Ладони и подошвы обычно не поражаются. Через 2—3 суток после заражения при множественной инвазии могут наблюдаться нарушение сна, головокружение, сухой кашель, температура тела повышается до 38^о. Известны случаи присоединения вторичной бактериальной инфекции в результате интенсивного расчесывания зудящей кожи [27]. Спустя 10—14 суток описанные явления проходят. Папулезные высыпания на коже обычно исчезают к 10-му дню после инфицирования, но иногда сохраняются до 20 дней [2], оставляя на коже пигментированные точки, которые могут быть заметны продолжительное время — до месяца и более. Заболевание заканчивается спонтанным выздоровлением.

Повторные инвазии человека церкариями приводят к сильной сенсибилизации организма, сопровождающейся воздействием продуктами обмена и распада паразитов на организм человека, что способствует заносу вторичной инфекции. При повторном заражении отмечается дерматит с сильным кожным зудом и образованием на коже эритем и красных папул. Папулы появляются на 2—5-й, а иногда и на 5—12-й дни с момента инвазии и могут держаться на протяжении 15 суток. Изредка возникают отек кожи и волдыри. Симптомы заболевания исчезают через 1—2 недели. При наличии легочного синдрома заболевание протекает тяжелее и требует клинического вмешательства.

Диагностика церкариальных дерматитов основывается на анамнезе (купание в водоемах с наличием большого количества моллюсков и водоплавающих птиц). Учитывается появление характерных изменений кожи при контакте с водой водоемов. В начальном периоде заболевания в местах поражения методом соскоба кожи можно обнаружить отброшенные церкариями хвосты. Чесотку купальщиков необходимо дифференцировать с реакцией пострадавшего от укусов насекомых (комаров, мошек, мокрецов) и с контактным дерматитом.

Лечение. Для этиотропной терапии используют празиквантел в суточной дозе 25 мг/кг в три приема в течение одного дня. Одновременно проводится симптоматическое лечение путем назначения десенсибилизирующих (димедрол внутрь по 0,05 г два-три раза в день) и местных анестезирующих (5—20% масляный раствор бензокаина или анестезина) средств. Применяются также цинковая мазь и крахмальные ванночки. В тяжелых случаях показаны глюкокортикоиды.

Профилактика. Для оценки эффективности санитарно-просветительной работы по предупреждению церкариозов в период с июня по август в 2006 г. проводили ежемесячное анонимное анкетирование отдыхающих в двух санаторно-оздоровительных учреждениях Нарочанской курортной зоны. В анкетировании приняли участие 10,2% отдыхающих, в том числе детей до 14 лет – 8,9%. Количество респондентов, отмечавших у себя клинику церкариоза, составило 33,8% (в 2005 г.— 43%), в том числе среди детей — 54,9% (в 2005 г. — 55,7%). Из числа заболевших обратились за медицинской помощью 83,0% (в 2005 г. — 56,6%). В 8,4% случаев респонденты отмечали повторное заражение церкариями. С мерами профилактики церкариозов были знакомы 94,1% респондентов (в 2005 г. — 85,6%). Информация о церкариозах была получена ими от персонала санаторно-оздоровительных учреждений в 46,8% случаев; из памяток, объявлений и предупреждающих стендов – в 34,3%; из средств массовой информации – в 16,3%; от знакомых и родственников – в 2,3% случаев. Из общего числа пострадавших вне акватории организованных пляжей купались 4,2%, находились в воде до 5 минут – 3%, 5–10 минут –34,4%, 10–15 минут – 37%, свыше 15 минут — 25,6% отдыхающих. Контингентами, определяющими частоту регистрации шистосоматидных аллергодерматитов, были возрастные группы 7–18 лет (75% всех случаев заболевания церкариозами) и 19–60 лет (20%). Установлено, что самый безопасный срок пребывания в воде —до 5 минут. Более продолжительное купание десятикратно повышает опасность заражения церкариозами.

Как показали данные анонимного анкетирования, проведенного в 2005 и 2006 гг., на заболеваемость церкариозами оказывает влияние уровень осведомленности отдыхающих и местного населения в вопросах личной и общественной профилактики церкариозов. Так, в 2005 г. количество респондентов, отмечавших проявления церкариоза после купания в озере Нарочь, составило 43,0%, а в 2006 г. — 33,8%. По данным за 2005 г., из числа пострадавших от внедрения в кожу шистосоматидных личинок обращались за медицинской помощью 56,6%, а в 2006 г. – 83,0% опрошенных. Вырос и уровень знаний отдыхающих о профилактике церкариозов — с 85,6% (2005 г.) до 94,1% (2006 г.).

Оценка заболеваемости церкариозами не может производиться в отрыве от исследований инвазированности моллюсков личинками, оценки пораженности основных хозяев (водоплавающих птиц семейства утиных) гельминтами семейства Schistosomatidae и выявления зон риска заражения людей на озере Нарочь, т. е. без учета экологических факторов поддер-жания очага церкариоза. Инвазированность легочных моллюсков   личинками родов Trichobilharzia и Bilharziella   во все годы мониторинга находилась на уровне, обеспечивающем высокий риск попадания церкариев в организм как специфического (моллюсков), так и неспецифического (человека) хозяина. Для повышения точности определения видовой принадлежности церкариев нами разработана инструкция, позволяющая четко идентифицировать по видовым признакам трематод семейства Schistosomatidae [7].

 Профилактику церкариальных дерматитов следует разделять на меры, направленные на сохранение личной безопасности при купании, и меры общественной профилактики [2]. Основой личной профилактики считается санитарное просвещение, направленное на знание экологических особенностей риска заражения церкариями при купании. Купальщику следует избегать заросших водной растительностью мелководных участков, особенно мест, где обнаруживаются пресноводные моллюски и обитают дикие водоплавающие птицы. После контакта с водой, содержащей церкариев птичьих шистосоматид, необходимо вымыться под душем и растереть тело жестким полотенцем. В случае выполнения работ, связанных с необходимостью пребывания одетым в воде, после их завершения следует сменить одежду. Изучение поведения церкариев в ответ на стимулы среды и на механизмы внедрения в кожу при работе [22] позволило предложить варианты индивидуальной профилактики с использованием защитных мазей. В частности, разработан новый метод выявления возбудителей церкариозных дерматитов, основанный на их реакции на липиды человеческой кожи [32]. Предложены и новые составы мазей [30, 31, 35].   

Общественная профилактика должна быть направлена на снижение численности водоплавающих птиц, особенно в зонах рекреаций, и на снижение численности моллюсков — промежуточных хозяев шистосоматидных церкариев. В США для уменьшения численности церкариев в Великих озерах был применен сульфат меди, вызывающий гибель моллюсков. С 1939 по 1967 г. его было внесено 581,2 т. Однако при опросе местного населения и отдыхающих установлено, что в 70% случаев после внесения сульфата меди в этот же сезон наблюдались вспышки дерматитов [36]. Тем не менее данный метод применяется до сих пор [16]. Одновременно был предложен метод дегельминтизации уток от половозрелых церкариев препаратом празиквантел, который включают в виде пищевой добавки в корм в дозе 22,5 мг трехкратно через 24 часа [34]. Однако реализация этого метода крайне затруднена.

Мировой опыт борьбы с очагами шистосоматидного церкариоза в водоемах Западной Европы и Америки свидетельствует о том, что кардинальные меры борьбы до сих пор не разработаны, очаги церкариозов характеризуются высокой устойчивостью и ликвидируются с большим трудом [10]. Поэтому необходимо предпринимать меры по охране внутренних водоемов от загрязнений пищевыми и бытовыми отходами, проводить мероприятия по очистке наиболее часто посещаемых населением водоемов от водной растительности, бетонировать берега водоема для снижения численности моллюсков.

С целью санитарно-просветительной работы среди отдыхающих нами были разработаны и распространены в санаторно-курортных учреждениях памятки по профилактике шистосоматидных аллергических дерматитов [6].

Учитывая масштабы данной паразитарной инвазии, ее тесную связь с экологической ситуацией в регионе, усилия медицинских и научных работников должны быть направлены на разработку мер борьбы, профилактики и защиты людей от церкариев. Они должны включать, во-первых, различные методы уничтожения промежуточных (моллюсков) и окончательных (водоплавающих птиц) хозяев; во-вторых, дегельминтизацию птиц; в-третьих, разработку лекарственных мазей и гелей, уменьшающих вероятность внедрения церкариев в кожу; в-четвертых, улучшение санитарных условий в очагах [4]. Информация населения о путях заражения церкариями, а также о способах защиты от них способствует изменению поведения людей и снижению частоты встречаемости церкариальных дерматитов.

1. Беэр С.А., Солдонец Т.М., Дороженкова Т. Е., Жукова Т.В. // Мед. паразитология и паразитарные болезни. — 1995.—№ 3.— С. 8—11.

2. Беэр С.А., Колосовский Б.С., Дороженкова Т. Е. и др. Методические рекомендации по диагностике, медико-экологической экспертизе и профилактике церкариозов / МЗ Республики Беларусь. — Минск, 1995.

3. Беэр С.А., Воронин М.В. // Основные достижения и перспективы развития паразитологии. — М., 2004. — С. 54—55.

4. Бычкова Е.И. // Проблема церкариоза в Нарочанском регионе: м-лы семинара 1—2 нояб. 2006 г. – Минск: Медисонт, 2007.— С. 36—48.

5. Галактионов К.В., Добровольский А.А. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод. — СПб.: Наука, 1998.

6. Дороженкова Т. Е. // Мед.панорама. —2006.—№ 5.— С. 77—81.

7. Дороженкова Т. Е., Бекиш О.-Я.Л. Способ определения видовой принадлежности церкариев птичьих трематод семейства Schistosomatidae в брюхоногих легочных моллюсках. Инструкция по применению.— Минск, 2007.

8. Дороженкова Т. Е., Бекиш О.-Я.Л. // Проблема церкариоза в Нарочанском регионе: м-лы семинара 1—2 нояб. 2006 г. — Минск: Медисонт, 2007.—С. 133—139.

9. Дороженкова Т. Е. // Там же. — С. 122—132.

10. Жукова Т.В., Остапеня А.П. // Там же. — С. 3—10.

11. Нестеренко С.В., Малько Н.Ю. // Там же. — С. 202—207.

12. О Государственной программе экологического оздоровления озера Нарочь на 2005—2008 гг. / Указ Президента Республики Беларусь от 14 февраля 2005 г. №71. Зарегистрировано в национальном реестре правовых актов   Республики Беларусь 15 февраля 2005 г. №1/6237.

13. Семенова С.К., Хрисанова Г.Г., Филиппова Е.К. и др. // Генетика. — 2005. — Т. 41, №1. — С. 17—22.

14. Bayssade-Dufour C. // Helminthologia.—2001.—Vol. 38, N 4.—P. 247.

15. Bayssade-Dufour C., Martins C., Vuong P.N. et al. // Med. Maladies Infect. —2001. —Vol. 31. — P. 713—722.

16. Bei A.K., Salter J. P. // Helminthologia.—2001.—Vol. 38, N 4.—P. 250.                             

17. Catto B., Lewis F., Ottesen E. // Amer. J. Trop. Med. Hyg. —1980. — Vol. 29 (5). — P. 886—889.

18. Cort W.W. // J. Amer. Med. Assoc.—1928.—Vol. 90.—P. 1027—1029.

19. Curilova P., Hogg K., Kolarova L. et al. // J. Immunol. —2004. — Vol. 172. — P. 3766—3774.

20. Darssey C. H., Cousin C. E., Lewis F.A. et al. // Micron. — 2002. —Vol. 33, Iss. 3. — P. 279—323.

21. Daugschies A., Joachim A. // Advances in Parasitology. —2000. — Vol. 46. —P. 181—240.

22. Feiler W., Haas W. // Parasitology.—1988.—Vol. 96, N 3.—P. 507—517.

23. Gay P., Bayssade-DufourCh., Grenouillet F. et al. // Med. Maladies Infect. – 1999. — Vol. 29. — P. 629—637.

24. Grade R., Haas W. // Parasitology Res. — 2004. — P. 1045—1049.

25. Haas W., Roemer A. // Parasitology Res. — 1998. — Vol. 84. — P. 787—795.

26. Horak P., Kolarova L., Adema C. // Advances in Parasitology. —2002. — Vol. 52. — P. 155—233.

27. Kolarova L., Gottwaldova V., Cechova D. et al. // Zentralblatt. fur Hygiene und Umweltmedizin.—1989.—Vol. 189, N 1.—P. 1—13.

28. Kolarova L. // Helminthologia. —1977. — Vol. 34. —P. 127—139.

29. Kolarova L., Horak P., Cada F. // Parasitology Res.—2001.—Vol. 87, N 8. —P. 644—650.

30. Leger N. // Helminthologia.—2001.—Vol. 38, N 4. — P. 246.

31. Leger N. // IX European Multicolloquium of parasitology. Programme and abstracts Workshop № 11 / ed. by S. Mas-Coma et al. – Valencia, Spain, 2004.—P. 517.

32. Linder E., Thors C., Jacks A. // Helminthologia.—2001. — Vol. 38, N 4.—P. 245—246.

33. Loy C., Motzel W., Haas W. // Parasitology. — 2001. — Vol. 87. — P. 50—509.

34. Muller V., Kimmig P., Frank W. // Appl. Parasitol.—1993. — Vol. 34, N 3.—P. 187—201.

35. Salafsky B., Yi-Xun He Jing et al. // Helminthologia.— 2001.—Vol. 38, N 4.—P. 246.

36. Wall R.C. // Sterkiana.—1976.—Vol. 63—64.

37. Zibulewsky J., Fried B., Bacha J. // Parasitology. — 1982. — Vol. 68, Iss. 5. — P. 905—908. 

Медицинские новости. – 2008. – №16. – С. 40-44.